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el cartílago articular que recubre las superficies articula- res de los huesos adyacentes. Al inicio de la cavitación se incrementan el hialuronato y su receptor CD44; la adhesión celular disminuye, y posiblemente esto active la apoptosis que facilita la separación completa de los elementos esqueléticos adyacentes. Posiblemente, los diversos tipos celulares presentes en una articulación si- novial madura, como las células sinoviales, los condro- citos articulares permanentes y las células de la cápsula articular, tengan su origen en la interzona. Los condrocitos del cartílago articular permanente que se originan de la interzona son muy parecidos a los condrocitos de la placa de crecimiento. En ambos teji- dos observamos las distintas etapas de diferenciación del cartílago, como los condrocitos de reserva, en proli- feración, prehipertróficos e hipertróficos. Sin embargo, ambos cartílagos tienen importantes diferencias; la más evidente es que los condrocitos articulares disminuyen considerablemente su maduración hacia la hipertrofia, sintetizan una MEC abundante en colágeno II y pro- teoglucanos y sólo presentan una reducida zona de car- tílago hipertrófico en una región conocida como “mar- ca de agua” o tide mark (fig. 2B), mientras que en la placa de crecimiento se observa una amplia región de condrocitos hipertróficos (fig. 2A) que finalmente se- rán reemplazados por osteocitos durante la osificación endocondral. Los condrocitos hipertróficos tienen un mayor volumen celular y producen una MEC muy es- pecífica, rica en colágeno tipo X 10 . La hipertrofia de los condrocitos se sigue de apoptosis, invasión de vasos sanguíneos, osteoclastos y otras células mesenquimales provenientes del pericondrio y la producción de la ma- triz de hueso. Por ello, el tamaño y la forma de los huesos largos y las articulaciones dependen de la regu- lación coordinada de la proliferación, la maduración y la hipertrofia de los condrocitos, que se regulan por múltiples señales; una de ellas es Indian Hedgehog (Ihh), que coordina la proliferación y la diferenciación de los condrocitos. Ihh es producida por los condrocitos prehipertróficos e induce la expresión de PTHrP en el pericondrio, que regula la tasa a la que los condrocitos salen del ciclo ce- lular y siguen a la hipertrofia 11,12 . Cuando los condroci- tos prehipertróficos dejan de expresar Ihh continúan su maduración hacia la hipertrofia y se activa la expresión de Runx2 y Runx3 13 en el pericondrio, que inducen su diferenciación a osteoblastos. Por el contrario, el FGF18 a través de su receptor FGFR3 regula negativa- mente la proliferación celular y promueve la hipertrofia de los condrocitos; además, la activación constitutiva de FGFR3 inhibe la formación de articulaciones 14 . El balance de estas señales puede determinar que los condrocitos en proliferación del molde cartilaginoso puedan convertirse en condrocitos prearticulares o en condrocitos prehipertróficos. No sólo en las etapas em- brionarias el desequilibrio de las señales proliferativas y de hipertrofia tiene importantes consecuencias en el cartílago articular; la osteoartritis es un notable ejemplo de ese desequilibrio de señales. Es bien conocido que las lesiones del cartílago articular pueden resultar en os- teoartritis, donde ocurre la degeneración de las articula- ciones, evidenciada por la degradación del cartílago ar- ticular, la formación de tejido fibroso y el crecimiento de osteofitos. La formación de tejido fibroso es una res- puesta de cicatrización inmediata a un daño traumático. Esta cicatrización en muchas ocasiones es promovida por el factor de crecimiento tumoral beta (TGF ), que a su vez podría inducir la formación de osteofitos que recapitulan la condrogénesis y la osificación endocon- dral en el cartílago articular adulto. Existen modelos animales que recapitulan esta enfermedad degenerativa de las articulaciones como los ratones mutantes de Velasquillo C et al. Diferenciación del cartílago articular y osteoartritis Reumatol Clin. 2007;3 Supl 3:S2-5 3 Mesénquima Condensación precartilaginosa Centro del molde de cartílago Formación de la interzona Separación de los elementos esqueléticos Articulación A B Molde de cartílago Wnt9a Figura 1. Condrogénesis y forma- ción de articulaciones. A: el esque- leto de cartílago se forma a partir de la condensación de células me- senquimales y después, los mol- des cartilaginosos. B: los moldes de cartílago se segmentan y for- man las articulaciones sinoviales. Los condrocitos del centro de la agregación detienen su madura- ción en la interzona y se forman tres capas celulares. Las células de la capa media mueren por apopto- sis y las capas adyacentes forman los cartílagos articulares.
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